Гомеостаз и пластичность мозга - Васильев Ю.Г.

Год выпуска: 2011

Автор: Васильев Ю.Г.

Жанр: Нейробиология

Формат: PDF

Качество: OCR

Описание: Предлагаемая читателю монография является попыткой обобщить представления об организации и жизнедеятельности мозга как целостной органной системы, сопоставить современные представления различных направлений нейронауки о механизмах гомеостаза и изменчивости нервной системы. Крайняя сложность нервной системы, разнообразие ее функций, и в соответствии с этим — методов исследования, создали, как впрочем и во всей биологии, проблему узкой специализации. Это, в свою очередь, породило трудности в осмыслении того гигантского материала, который имеется в современной нейробиологии. Авторы попытались обобщить имеющийся в их распоряжении материал и сгруппировать его по некоторым позициям, освещающим те стороны деятельности мозга, которые обычно рассматриваются с узкоспециальных позиций и недостаточно освещены в научной и учебной литературе.
Несмотря на горы лавинообразно нарастающей информации о нервной системе, история ее научного изучения не очень продолжительна. По сути, она начинается с середины XIX в. Лишь в 1865 г. О. Дейтерсом на примере мотонейронов были описаны отростки, которые позже были идентифицированы как дендриты и аксон.
К. Гольджи в 1873 г., проводя исследования в крайне стесненных обстоятельствах, разработал свой метод окрашивания (импрегнации) нервной ткани солями серебра, который позволил выявить отдельные нервные клетки (одну из сотен) и изучить весь комплекс их отростков. Модификации метода позволяли исследовать и глиальные элементы. Но по-настоящему оценил его метод исследования С. Рамон-и-Кахал, который усовершенствовал метод Гольджи и разработал свои методики, которые позволили ему в 1888–1891 гг. оформить цикл статей, послуживших основой для нейронной теории. Сформулировал ее в 1891 г. В. Вальдейер, рассматривая в основе нервной системы клетки, которые он назвал нейронами. Окончательно доказанной морфологическими методами теория может считаться с 50-х гг. XX в., когда было установлено, что каждый нейрон полностью окружен мембраной (Уолтер Г., 1963). Нейронная теория рассматривает нервную систему как структуру, составленную отдельными единицами (нейронами). Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает способностью к переработке и передаче информации. Важнейшей способностью, обеспечивающей данную функцию, рассматривают формирование у нейронов потенциала действия. Это связано с тем, что если клетка в покое обладает высокой степенью полярности плаз-молеммы (мембранный потенциал покоя), то при возбуждении происходит ее деполяризация, что сопровождается возможностью передачи волны деполяризации на весьма отдаленное расстояние. Возможность сохранения сигнала при распространении его на большое расстояние в клетке необходимо предполагает и специальный аппарат для его передачи от одной клетки к другим. Эта функция опосредована специальными контактами — синапсами. На более элементарном уровне клетка сформирована внутриклеточными образованиями, имеющими типичное строение для специализированных клеток эукариот. В этом издании мы не будем сильно углубляться в элементарные структуры нейронов и других клеточных и неклеточных структур нервной системы, упоминая их по необходимости.
Нейроны, согласно классическим представлениям, составляют сложные цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе определяющие поведение животного и человека. Предполагается, что вариант ответа на раздражение зависит от особенностей строения и сложности этих систем и мозга в целом.
Что же нового привносит современная концепция к классическим представлениям? Уже согласно мнению Г. Шаперда (1987), в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи -щелевидные контакты. \V.rv. Ьое\? еш1ет (1981) предлагал считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастала роль не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические мономеры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении основных особенностей организации мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза в мозге и способное существенно изменять функцию.
Данное предположение подкрепляется несколькими положениями, выдвинутыми Ч. Шеррингтоном (1969). Им были выявлены некоторые интересные закономерности функционирования нервной системы. В частности, он указывал на более значительную изменчивость пороговых величин раздражения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами. Это, согласно современным представлениям, может быть связано с динамикой в синаптической передаче или с модуляцией сигнала, обусловленной влияниями ближайшего глиального окружения, а также перераспределением ионного содержимого межклеточного вещества при длительном возбуждении как самих активируемых, так и прилежащих к ним нейронов. Другое положение, выдвинутое Ч. Шеррингтоном, указывает на большую зависимость от кровообращения и снабжения кислородом в нейронных системах по сравнению с передачей сигнала в отдельном нервном волокне. Этот факт может заключать в себе как известную зависимость нервных клеток от поступления нутриентов (в первую очередь глюкозы) и тривиальную информацию о прямой зависимости нейрона от уровня обеспечения процессов аэробного фосфорилирования, так и некоторых других моментов, которые нам предстоит рассмотреть далее.
С 70-80-х гг. прошлого века накопившиеся экспериментальные данные поставили под сомнение достаточность классических представлений нейронной теории Кахала в объяснении механизмов функционирования мозга. Концепция о нейроне как о поляризованной единице, связанной с аналогичными единицами с помощью тесно пространственно расположенных синапсов, потребовала существенного пересмотра. Так, была показана структурная и функциональная гетероморфность самих нейронов. Несколько позднее были выявлены факты о возможности пространственно удаленных межнейронных взаимодействий, которые, являясь более медленными по скорости связей и, в основном, менее интенсивными, тем не менее способны носить весьма устойчивый характер. Данные взаимодействия, как показано в исследованиях конца XX -начала XXI в., могут опосредоваться как через межклеточное пространство, так и с помощью клеток-посредников. Наиболее интенсивно в качестве такого посредника в ЦНС позвоночных изучаются астроциты. Однако вероятная немаловажная роль иных клеточных структур мозга и нервной периферии является областью дальнейшего перспективного поиска.
Огромный по объему, а иногда и трудный для осмысления набор фактов по изучению нервной системы в настоящее время сопровождается отсутствием логичной современной концепции. И сегодня при обучении в биологических и медицинских вузах используются в основном классические представления нейронной теории, которые, как уже указывалось, не могут в полном объеме объяснить многие вопросы развития и функционирования мозга, многие механизмы патологии. Это обстоятельство нередко вызывает проблемы в поиске новых подходов в лечении и профилактике многих видов нервной и психической патологии.
Задача создания такой концепции затруднена также и невероятной сложностью собственно самой нервной системы, особенно у высших позвоночных. Моделирование же ее работы с помощью исследования относительно примитивных нервных систем беспозвоночных в свете современных представлений кажется все менее корректным. В первую очередь это связано с тем, что аналогичные по своей сути ответы нервных структур беспозвоночных и позвоночных могут быть основаны на различных механизмах, особенно внесинаптических межнейронных и ненейронных взаимодействий. С другой стороны, нейронные сети и внешняя организация самих нейронов позвоночных и беспозвоночных удивительно близки, что нередко служит основой для рассмотрения нейрофизиологии беспозвоночных как вполне сопоставимой модели функционирования мозга высших млекопитающих. Необходимость моделирования нервных процессов связана также с тем, что человек и высшие позвоночные являются весьма неудачной моделью для исследования некоторых процессов. В частности, малый диаметр нервных волокон высших животных предполагает преимущества в изучении нервного проведения на дождевом черве и кальмаре. Исследование прижизненных реакций нейронов обычно проводят на нервных клетках внутриорганных нервных узлов лягушек. Но могут ли эти модели объяснить проявления высшей нервной деятельности млекопитающих, и в первую очередь — человека?
Как часть организма, являясь одномоментно важнейшей интегрирующей и регулирующей составляющей, нервная система отличается не только крайне сложной и дифференцированной клеточной организацией. Она, как и организм в целом, организуется на нескольких уровнях, от атомарно-молекулярного до системного, при этом особенности ее функционирования могут существенно изменяться в различных областях мозга, что также затрудняет создание ясного и достаточно полного представления о ее деятельности и объяснение механизмов поведения. Современные направления научных исследований мозга направлены на детализацию изучения его функциональной активности, межнейронных взаимодействий на микроскопическом, субмикроскопическом и биохимическом уровнях. Такая всеобъемлющая детализация нередко ведет к другой проблеме. Детализируя рассматриваемые вопросы, мы просто теряемся в огромном потоке информации, в результате чего до сих пор не можем описать работу мозга в целом. Так же как изучение лампы и отдельного полупроводника не в состоянии ответить на вопрос, как работает целый прибор. С другой стороны, даже рассматривая реакции мозга на молекулярном уровне, в большинстве нейробиологических исследований учитываются усредненные изменения целых областей, тогда как более важными могут быть не только и не сколько эти усредненные ответы, а зачастую разнонаправленные изменения, перераспределение возбуждения и функциональной активности отдельных групп нейронов даже в пределах одного нервного центра. То есть во главу угла было бы важнее ставить тезис о гетероморфности нейронных популяций и их окружения.
Современная молекулярная нейробиология (а надо признать, что такая наука существует примерно 15-20 последних лет) занимается концепцией влияния того или иного вещества на созревание и функцию мозговых структур. Речь идет в первую очередь о том, как повысить эффективность деятельности мозга, о философском камне, способном сделать мозг любого человека гениальным. По сути, поиск такого Грааля перешел с уровня клеток и их комплексов к воздействию отдельных молекулярных веществ, пусть даже и эффективно изменяющих деятельность мозга.
Известен ряд работ, сравнивающих мозг нестандартных людей (гениев, серийных убийц и т. д.). Открытия в этой области показывают, что различия не слишком существенны и проявляются в особенностях глиального окружения и, может быть, трофического обеспечения, нередко в мозге наблюдаются очаговые повреждения, в том числе опухоли, инсульты и т. д. Еще Ломбразо предположил, что мозг гениев функционирует на некой границе нормы, обладая высокой восприимчивостью к внешним влияниям, и, несмотря на спорность многих его положений, данная точка зрения им показана вполне убедительно. Таким образом, гениальность сопряжена с высокой динамичностью, а возможно, и неустойчивостью деятельности мозга. Эта неустойчивость, однако, может быть связана с деятельностью не только самих нейронов, но и их окружения.

В монографии «Гомеостаз и пластичность мозга» рассматривается проблема взаимодействия нейронов и их глиально-трофического окружения, некоторые системные взаимодействия, поддерживающие гомеостаз мозга, и роль его изменений в патологии. Анализ результатов многолетних наблюдений, данных отечественных и зарубежных исследователей, а также собственные эксперименты позволили авторам выдвинуть концепцию, поясняющую некоторые стороны функций центральной нервной системы. Предложена точка зрения о значимых различиях между функционированием центральной и периферической нервной системы млекопитающих. Указывается, что объяснение многих сторон деятельности мозга невозможно лишь через описание функций нейронов и даже их ансамблей, а требует учета нейронального окружения.
Книга «Гомеостаз и пластичность мозга» предназначена для специалистов нейробиологов, нейрофизиологов и нейроморфологов, студентов вузов, может быть полезна практическим врачам, преподавателям и широкому кругу людей, интересующихся вопросами биологии мозга.

Содержание книги

«Гомеостаз и пластичность мозга»

1. Методы исследования нервной системы
2. Элементы структурно-функциональной организации мозга
3. Нейрон. Структурно-функциональная характеристика
4. Синапс
5. Медиаторы нервной системы
6. Нейроглия
7. Астроциты
8. Олигодендроглиоциты
9. Эпендимоциты
10. Иммунная защита мозга
11. Кровоснабжение головного мозга
12. Роль внеклеточного матрикса и гематоэнцефалического барьера в поддержании гомеостаза центральной нервной системы
13. Мозг как система, контролируемая гуморальными, метаботропными, межтканевыми и межклеточными взаимодействиями
14. Система внутримозгового гуморального межклеточного контроля
15. Формирование мозга в онтогенезе
16. Ангиогенез в развивающемся мозге
17. Ансамблевая организация мозга
18. Пластичность нервной систем

скачать книгу: «Гомеостаз и пластичность мозга»